מאובני דגים עתיקים שהתגלו לא מכבר תרמו לשינויי הגישה בדבר האוולוציה של החולייתנים, שנלמדה עד כה, בין השאר, על-פי חקר סנפירי הדגים. מה זה אומר עלינו, מה זה אומר על הדגים

נדב לוי

צילום: ג'פרי רוטמן

אחת משאלות המפתח שטרם נענו כראוי בביולוגיה מאז ימי דארווין, דנה זה מכבר גם באוולוציה של הדגים ולא רק באוולוציה של שאר האורגניזמים. מדענים התמקדו, בין השאר, בדרך שבה רכשו הדגים את סנפיריהם, ולו משום שתוספת זו לבדה סייעה בבירור לקבוצה מוצלחת זו בהישרדותה. עדויות אלו גורסות, עד לאחרונה, כי מוצא גפי החולייתנים הוא מסנפירי הדג. האם השתנה משהו מאז, ואם כן, כיצד הדבר תורם להבנה מאוחרת של דורנו את התהליך?

כדי לברר שאלות אלו, התכנסו באפריל 99', כ200- פלאונטולוגים, ביולוגים התפתחותיים, מומחים לפילוגנזה מוליקולרית, וכן מדענים משדות מחקר אחרים, לכינוס בינלאומי חשוב שדן ב"אירועים העיקריים אודות התפתחות האוולוציה של בעלי החוליות (החולייתנים)". מהמפגש עלה כי חקר ההתפתחות העוברית של החולייתנים מסייע כיום לפלאונטולוגים (חוקרי מאובנים) המתחקים אחרי מאובנים, בעיקר של דגים. הממצאים החדשניים של החוקרים מעידים בבירור כי לחולייתנים ולעובריהם היה טווח רחב של גדלים וצורות בהשוואה למה שהיה מקובל להניח. המחקרים האלה מזעזעים כעת את אופן החשיבה המיושן שהיה מקובל עד עתה, אודות מוצא החולייתנים, והעולם המדעי, דומה, כולו רוגש ורועש בהתבוננותו המשתאה על המתרחש. המדע מציג עתה אם כן מבט שונה במקצת על מוצאם של החולייתנים והסנפירים הקדומים ביותר.

שני כוחות מתנגשים

בשחייתם של דגים וכן של יונקים ימיים, במים, רואים תנועה קלילה וחופש תנועה. לשם כך הם ניחנים במרכיבים אנטומיים דמויי להב, או כישור, ובמרכיבים פיזיולוגיים שונים, המסייעים להם לנוע בקלות רבה במים; מאחר ודחיסות המים גבוהה (פי 800 מהאוויר) - חייבים הסנפירים להיות קשיחים ובעלי צורות שונות, כך שיתאימו לאזורי מחייה שונים במים. כבר בעבר עמד על כך ליאונרדו דה-וינצ'י, שאמר: "כאשר שני כוחות מתנגשים זה בזה, המהיר ביותר הוא זה שיידחף קדימה, ולכן, זה מה שעושה ידו של השחיין (או סנפירי בעלי החיים הימיים) וזה מה שעושה, למשל, גם הכנף באוויר".

אחת השאלות המרכזיות בחקר התאמותיהם הפונקציונליות של סנפירי דגים (וצבים ימיים ויונקים ימיים) היא כיצד ומדוע התפתחו, וכיצד הם משמשים את בעליהם. אנו מוצאים בדגי השונית סנפירי חזה (Pectoral fins) מפותחים שנועדו לתמרון ולשינויי כיוון בשונית, כנגד אוייבים. דגי ים "פתוח" משתמשים בעיקר בסנפירי זנב בשל הצורך לפתח מהירות. לעומת זאת, ביונקים ימיים, למשל, שינו הסנפירים את כיוונם המקורי, עובדה המסייעת להם לעלות לקרבת פני המים, לקחת אוויר (בגלל הצורך המתחייב בנשימה ובגלל מכניקת שחייה שונה), ולכן, אנו מוצאים אצלם זנב אופקי ולאו דווקא זנב אנכי כמו בדגים.

בדגים, פעולת סנפירי הגב והצד קובעת את הכיוון. סנפיר הזנב קובע את ההתקדמות ואת קצב התנועה. צורתו של סנפיר הזנב, שהוא איבר ההנעה החשוב של הדג, שונה בדגים שונים. לעתים קצהו מעוגל, ישר, קדוד מעט או קדוד הרבה, מזלגי או מחודד. לעתים חלים בסנפיר שינויים, והם מתפצלים לסנפירונים קטנים כמו בדגי הטונה (Thunnus) השונים הנמנים עם משפחת הקולייסיים (Scombridae), שמצטיינים בסנפירי חזה מרשימים באורכם, או בני משפחת הצניניתיים (Carangidae), שנחשבים לדגי מאכל טובים ושחיינים מעולים. סנפיר זנבם הממוזלג, מעיד על היותם בני הים "הפתוח". יש שמאחורי סנפיר הגב מצוי סנפיר גב שני (סנפירון) שומני כמו במשפחת הסלמוניים (Salmonidae), משפחת דגים פרימיטיווית - שמעדיפה מים קרים. אצלם, מיקומם של סנפיר הגב הראשון וסנפיר הגחון זה מול זה, אך הם מצויידים בסנפירון השומני (חסר הקרניים). יש דגים שסנפיריהם עברו מודיפיקאציות הכרחיות לשימוש כרגליים; הדבר אופייני ביותר לדגים אפריקאים, דרום-אמריקאים ואוסטרליים. בעזרת רגליים אלו ישנם דגי ריאות (Lung-fishes), הזוחלים ממקום למקום.

ממתינים לפיתיון

בים סוף, ובאזור אילת לבדו, חיים שלושה מיני דגים מסוג Antenar (Frogfish) (Antenarius sp.), שהם הדגים הראשונים שמדגימים הלכה למעשה "חיבור נע" שבין קרני סנפירי החזה לבין הלוחיות הבאזאליות של סנפיר החזה; כמו הטטרפודים המאוחרים יותר, התפתח לדגי האנטנר מיפרוק, המסייע להליכה. ואמנם, דגים אלה ניצבים מרבית הזמן על הקרקע, ממתינים לפיתיון. יתר על כן, דג זה אף הכין לו מבעוד מועד אוולוציוני, בליטת עור נוספת שדגיגים נמשכים אליה כפיתיון. כאשר דגים מתקרבים, הוא פותח את פיו ושואב את הטרף פנימה. בניגוד לו, דג הדרקון השדי (Trachinus draco) הנמנה עם משפחת הדרקוניים (Trachinidae), הוא דג טורף שפיו גדול ואלכסוני. עיניו מוצבות גבוה, כמעט על גב ראשו ושני קוצים קטנים מזדקרים מהשוליים העליונים של שקע עינו, וקוץ גדול וארסי - בשוליו האחוריים של מכסה הזימים. לדג זה שני סנפירי גב: הראשון עם 7-5 קוצים, ובבסיס כל אחד מהם בלוטת ארס. בסיסי סנפירי הגב והשת רחבים, אך אורכם מועט. סנפירי הבטן קודמים לסנפירי החזה. צבעו של סנפיר השת סגול וכתם שחור על סנפיר הגב. אמנם, הדג מעלה את הפיתיון שלו מהלוע אל פיו, אך אין הוא משתמש לשם כך בסנפירים. לרוב הוא מתכסה בחול ומזנק על מנת לצוד את טרפו, וכמינים אחרים, הוא משתמש בקוצים הארסיים של סנפיר גבו כדי לדקור את טרפו או אויבו ולגרום לו לפצעים עמוקים ולכאבים עזים. מיותר לציין כי הארס פעיל גם אם הדג עצמו מת, ואם לא תוגש עזרה מהר ככל האפשר, עלול להיגרם זיהום דלקתי קשה.

דגי הדאונים

במשפחת דגי הטיר (Dactylopteridae) (קיצור של המילה טייארה - עפיפון - מהשפה הארמית ולא מהשפה הערבית), מסדרת הכליל-גרמיים (Dactylopteriformes), נכללים ארבעה סוגי דגים שונים, ובכל אחד מהם קיים רק מין אחד. נציגי המשפחה כונו דגי "העפיפון", או "הדאונים", על שום מבנה הסנפירים שלהם (להלן). שני נציגים למשפחה בישראל: האחד, הטיר הים-סופי (Dactyloptena peterseni), ששני סנפירי הגב שלו סמוכים זה לזה, הקוץ הראשון בסנפיר הגב חופשי לגמרי וארוך למדי, וסנפירי החזה שלו חומים-אפורים ומוכתמים בשליש הבסיסי. אצל המין השני, הטיר הים-תיכוני (Cephalacanthus volitans), כל קרני סנפירי הגב מחוברים לפחות בחלקן והן כמעט שוות, אך קיים רווח בולט בין סנפירי הגב. דגי "הדאונים" דומים בחיצוניותם לדגים ממשפחת העקרבנוניים (Scorpaenidae), אך שונים מהם במבנה הגולגולת והשלד. ראשם משוריין כולו, ומן המכסה הקדמי ועצם השכמה, נמשכים קוצים ארוכים אחורנית. יש להם שני סנפירי גב, וסנפיר השת חסר קוצים. סנפירי החזה שלהם מחולקים לשתי אונות; העליונה בהן ארוכה למדי, מגיעה עד לסנפיר הזנב ומשמשת לקפיצה ולדאייה לעתים מזומנות; מה שמאפשר את הדבר הם שינויים אוולוציוניים מרתקים במבנה סנפיריהם. באונה התחתונה - הקרניים חופשיות ומשמשות למישוש. סנפירי החזה האופייניים שלהם גדולים למדי, והם בעצם סנפירים היקפיים שהתחברו מחדש לגוף. אונתו התחתונה והארוכה של סנפיר הזנב, מסייעת כמדחף. הנקודה המעניינת ביותר אצלם, היא שהם מסוגלים לצאת מן המים באלכסון, כשהקצה התחתון של הזנב ממשיך לעבוד במים. או-אז, הם פורסים את סנפירי החזה שלהם וגולשים...

מעניין לציין שהתופעה הזו קיימת גם אצל דגי-גרם כמו האבנונים, ואמנם, דגי האבנון המגושם (Synancia verrucosa) והאבנון הננס (S. nana), הנמנים עם משפחת האבנוניים (Synanceiidae), במפרץ אילת, מצוידים בסנפיר גחון (קטן) המחובר לגחונו של הדג החסר שלפוחיות שחייה, עורם מגובשש, ארסי ועבה. סנפירי החזה שלהם בעלי קרניים רבות ובסנפירי הגב יש קוצים ארסיים רבים שבבסיסם כיס-ארס. גם לדג האבנונית המרתיעה (Inimicus filamentosus), הנמנית אף היא עם משפחת האבנוניים, עור מגובשש וקוצים ארסיים, אך היא נוהגת לפרוס את סנפירי החזה הצבעוניים שלה שמשמשים לה כצבעי אזהרה. מין זה שוכן באוקיינוס ההודי ומגיע עד לאילת.

דגי סחוס, דגי חול ודגי חשמל

גופם של דגי הסחוס (Elasmobrahchia) מבת-מחלקת הבטאים (Batoidea) כמו מנטה קצרת זנב (Manta ehrenbergi), הוא לרוב שטוח ופיהם תחתון. מנטה זו נפוצה באוקיינוסים ההודי, הפציפי והאטלנטי, וגם בים-סוף איננה נדירה. חרף צורתה המפחידה היא איננה מסוכנת לבני-אדם, אלא אם יתקרבו אליה באופן בלתי זהיר. היא נוהגת לנתר מתוך המים. יש הטוענים כי הדבר קשור להשרצת הצאצאים, כי נחיתה כבדה על פני המים יכולה להפעיל לחץ על אזור הבטן ולשחרר את העוברים. המנטה הזו, דגי הסחוס החשמלניים שידועים יותר בשמם - דגי הטורפדו (Torpedo) ממשפחת החשמלניים (Torpedinidae), ומינים דומים אחרים לרבות מיני הבטאים והתריסנית הקוצנית (Raja clavata) ממשפחת התריסניתיים (Rajidae). מינים אלה הם כולם דגי-חול אופייניים. הם ידועים בגופם השטוח, בפיהם התחתון ובסנפיר היקפי (המקיף את גופם); הסנפירים שלהם מאפשרים להם לזנק או להתחפר במהירות לפי הצורך, ובכך ייחודם. סגנון הפעלת הסנפירים שלהם מצביע על רחיפה באוויר כמו דגי "הדאונים". סנפירי החזה של דגי הטורפדו, למשל, מהווים מעין דיסקוס עגול, משוטח ועבה כמו מחבט; זנבם קצר, עבה ושרירי ועורם חלק ועירום. המעניין אצלם הוא ששרירי סנפירי החזה הפכו אצלם לאיברים חשמליים שמסוגלים לייצר מתח חשמלי עד 200 וולט בעזרת "סוללות" מיוחדות. "מכת-חשמל" משתקת ועטיפת טרפו בעזרת סנפיריו, היא שמאפשרת לדגי הטורפדו לבולעו בניחותא, ולשכון לבטח בעומק של עד לכ200- או 400 מטרים על קרקעית הים, בחול או בטין, ולהשתמש ב"מכת-חשמל" מהממת להגנה ולטריפה כאחד. במפרץ אילת ידועים חשמלן הכתמים (Torpedo sinuspersici), החשמלן המנומר (הנמרי) (T. panthera), וכן החשמלן הפרסי (T. (sinus-persici .בחוף הים-תיכוני שלנו מוכרים החשמלן המשוייש (T. marmorata) והחשמלן העינוני (T. torpedo).

כרישי-קרקע החיים מעל הקרקעית החולית בעומק הים, הם מינים ידועים אחדים הנמנים עם משפחת המלאך-ימיים (Squatinidae). הם ניזונים מדגי קרקע וחסרי חוליות על קרקעית הים. לרוב הם מיני ביניים בין כרישים לבטאים, הסדרה הגדולה ביותר בין דגי הסחוס. היבטי הסנפירים בולטים אצלם על ידי סנפירי החזה הגדולים והחופפים את סנפירי הבטן, אך זנבם קטן באופן יחסי, והאונה התחתונה ארוכה יותר מן האונה העליונה. הטחן העיטי (Myliobatis aquila) ממשפחת הטחניים (Myliobatidae) הוא דג סחוס שטוח, המשתייך לסדרת הבטאים (Batoidea), הקרובים לכרישאים. הוא מרבה לנתר מן המים ולשחות במים פתוחים חרף היותו שטוח ומותאם לעומק של עד ל300- מטרים. מין זה "מנפנף בכנפיו" כדי לעורר בעלי חיים מקרקעית הים ולחושפם לקראת טריפה; אצל הטריגון חד האף (Dasyatis pastinaca) ממשפחת הטריגוניים (Dasyatiidae) חסרים סנפירי גב ושת, אך זה אינו מפריע לו להיות הן במים מלוחים והן במים מתוקים. לטריגון הנקד (Dasyyatis uarnak), אף הוא מהטריגוניים יש זנב ארוך בעל קשקשים מוגדלים, שנודע לו ערך מיוחד בעיני הדייגים הבדואים בחופי ים-סוף. הם נוהגים לאסוף את הזנבות, לייבשם, ולהשתמש בהם כשוטים לאילוף גמליהם. שלושת המינים האחרונים מצוידים בזנב חזק ויוצא דופן שעמו מכים מצד לצד. לזנבם יש אף קוץ אחד (או שניים), משונן וחזק, אורכו עשרות סנטימטרים, ובבסיסו בלוטת ארס. דקירתו גורמת כאבים עזים למותקף. אצל הגיטרן לבן השוליים (Rhinobatos rhinobatos), ממשפחת הגיטרניים (Rhinobatidae), סנפירי החזה מתחברים לקצות ראשו, ואף הוא חי על קרקעית הים ונובר בחרטומו בקרקעית הרכה של נחלתו (הטריטוריאלית). שלושת המינים האחרונים מצטיינים גם בקיומם של פתחי זימים הקבועים בגחונם, סימן היכר לסדרה. מינים בולטים אחרים בסדרה הם מחבטן הסנפירים (Taeniura lymma), אף הוא ממשפחת הטריגוניים, המצטיין בכתמים כחולים רבים בשולי סנפיריו. הוא נוהג להתחפר בחול מפרצים רדודים, כשרק עיניו, פתחי הנשימה שלו וקוציו הארסיים הקשורים לבלוטות מפרישות ארס, נשארים בלתי מכוסים, והוא מן המסוכנים בים-סוף. הכנפתן השדי (Mobula diabolus) ממשפחת הכנפתניים (Mobulidae) ניכר בשתי תוספות עוריות של סנפירי החזה שלו, הקבועות על קדמת ראשו וידועות כ"קרניים" עוריות שתפקידן לכוון לפיו הפתוח את הדגיגים והזואופלנקטון הנכללים בתפריטו. אין ספק כי סנפיריהם התגלגלו במהלך האוולוציה למצב החדש בהתאם לאורח חייהם.

הצורה היעילה ביותר

כל אחד מבוני האניות יודע כי הצורה היעילה ביותר לתנועת דחף, היא זו שהתנגדותה למים היא החלשה ביותר. זוהי צורת כישור שקוויה החיצוניים החלקים הינם זרימים (streamlined), והקצה הקדמי שלה מחודד. לרוב הדגים צורה בדיוק כזו, ולרוב חלקו האחורי של גופם משוטח. לפחיסות זו חשיבות בכח הדחף שמתקשר לתנועה קדימה שנובעת מפעילות שרירים צדדיים של הגוף. אלה דוחפים את המים אחורנית בלחץ הגו והזנב, והגוף נדחף קדימה בעזרת כיווצים חוזרים ונשנים של השרירים. התנופה של תנועה זו, הדומה לצליפת שוט, מודגשת בצדו האחורי של הגוף, שבו פועל סנפיר הזנב המורחב יותר, כדי לנצל מקסימלית את הדחיפה. הדבר אופייני גם למיני יונקים ימיים, כמו הלווייתנים, אלא שאצלם סנפיר הזנב אופקי, ולא אנכי כמו בדגים, ועל משמעות הדבר חלוקות הדעות; מכיוון שהזנב נמצא מאחורי פי הטבעת, ואינו בקרבת הסנפיר, היו שאמרו כי הדבר נועד לשפר את יכולתו של הלווייתן לעלות לפני המים כדי לנשום בהיותו יונק-ימי המצוייד בריאות, אך אחרים טוענים כי הדבר אינו קשור לנשימה והוא בסך הכל מכניקה אחרת של שחייה, שנעזרת בהתרחבות הגוף; עובדה היא שהלווייתנים ישנים כשראשם למטה וזנבם למעלה, לטענת התומכים בגישה השניה. יחד עם זאת, אין מחלוקת על כך שהיונקים הימיים שהתפתחו מיונקים יבשתיים, הם בעלי הסתגלות טובה לחיים במים. ידוע כי יונקים דמויי לווייתנים שהתפתחו בתקופת האוליגוקן (לפני כ37- מיליון שנה) הם אלה שהתפתחו ללווייתנים המוכרים כיום: גופם דמוי פלך, וגפיהם הקדמיות הפכו מחדש לסנפירים משוטחים. תנועת גפי-סנפיר אלה מוגבלת למיפרק הכתף, וכל העצמות בגף הקדמית שטוחות ומחוברות זו לזו על ידי מיתרים חזקים. עובדה זו מקנה לגף - שחזרה להיות מעין סנפיר-חזה - יציבות וגמישות כאחד. סנפירי החזה משמשים אפוא לייצוב הגוף ולחתירה כפי שהדבר גם בדגים, אך הגפיים האחוריות אינן קיימות למעשה. הן מעין עצם קטנה, שריד לאגן ירכיים ולגפיים אחוריות שנמצאו בשרירים בסופו של חלל הבטן. עם זאת, סנפיר הזנב מפותח למדי כהתרחבות של קצה הזנב, והוא איבר השחייה העיקרי, אך שדרת הלוויתן אינה מגיעה עד אליו. הוא משוטח אופקית ולו שתי אונות, בדומה לזנבו של הדג. סנפיר הזנב בנוי מרקמת חיבור קולגנית חזקה שקשה לחתכה. יש הסבורים כי אחד מתפקידיו הודאיים קשור בתרמורגולציה, על ידי העברת כמות גדולה של דם. לרוב המינים סנפיר-גב שצורתו כמשולש, אך לא לכולם; לאלה שאין להם, יש בליטות אחדות, בעיקר באחורי הגוף כמו אצל הראשתן (Physeter catodon), מלווייתני השיניים.

בהעדר סנפירים להקלת הייצוב וההיגוי היו תנועות דחף אלו נוטות לחוסר-ויסות (כמו בראשנים). תנועות סיבוביות וגלגול מצד לצד נמנעים בחלקם על ידי התפתחות סנפירים תיכוניים בנוסף לסנפיר הזנב; סנפירים גביים -כרגיל אחד או שניים - למעלה, וסנפיר-שת (אנאלי) אחד רצוף שנמשך לאורך הגב, מסביב לזנב, ומשם קדימה לאזור האנאלי.

סנפירי הגב והסנפירים האנליים

לרוב יש לדגי גרם רק סנפיר גב אחד, אך לדגים פרימיטיויים יותר כמו דגי סחוס יש לפעמים שניים. בדגי הריאות סנפיר הגב וסנפיר הזנב חד הם. הסנפיר האנאלי מצוי כמעט תמיד בצד הגחוני מאחורי פי הטבעת, אך בדגים החיים על קרקעית הים הם חסרים. בדגי ריאות הוא מתלכד עם סנפיר הזנב.

סנפירי הזנב

סנפיר הזנב (הקאודלי) שהוא נקודת המשען העיקרית של הדג, עשוי יריעת עור גסה הנתמכת על ידי קרני-סנפיר חזקות. חקר סנפירי הזנב חשוב בהבנת מוצאם של הדגים ממינים עתיקים יותר כמו האיזמלון (האמפיוקסוס) ממיתרני הראש (Cephalochordata), שלו זנב פשוט המתחדד בקצהו ובו עיניות .מיתרני הראש הן אחת משתי קבוצות העל של המיתרנים (Chordata), שקדמו כרונולוגית להופעת בת-מערכת החולייתנים (Vertebrata) ומייצגות את האפשרות שהסנפירים החלו להופיע על גופם, עוד בטרם נודע מהי הפונקציה שלהם. האיזמלון (האמפיוקסוס) שחי בקרקע, ולו בעיקר עינית שהיא מעין "שקע מוחי" (עינית קליקר) שבעזרתה הוא מבחין בין אור וחושך ובמזון הדרוש לו לסינון. אמנם, פיו עם ריסים, אך למרות אופן התחפרותו בקרקע, כאילו על רגליים שעברו מודיפיקציה מסנפירים, הרי שבגלל היותו כה קדום, אין להרגלי תזונתו כל קשר עם סנפירים. עם זאת, ייתכן והאמפיוקסוס מתקשר לסנפירים בגלל נוכחות קרום אורך בגבו ושני קרומים בצדי גחונו; ישנם הסבורים כי קרום האורך על גבו מציג מעין התפתחות ראשונית שהוליכה לסנפיר גבי, בעוד ששני הקפלים התחתונים היוו מעין שורש אפשרי של הסנפירים הזוגיים. יש הטוענים כי העיניות על גופו הן שנותנות לו את האינדיקציה על מצב התחפרותו בחול שמתחת לפני המים. בהמשך, מקבלים סנפירי הזנב צורות שונות בהתאם לאורח חייהם המשתנה של הדגים השונים והיונקים הימיים.

"תיאורית קפל העור"

היו שטענו כי מוצא הסנפירים הזוגיים הם מבני זימים שעברו התאמה, ובנוסף לכך השוו את חגורות הגפיים לדפי הזימים. לפי תיאוריה זו, הסנפיר נחשב כתולדה של פיסת העור המהווה בכריש את השפה החיצונית של מבנה הזימים; שלד הסנפיר נחשב כתולדה של ריכוז והרחבה של הסחוסים הקטנים המקשיחים את עלה הזימים בכריש. השערה זו הוכחה כנטולת יסוד בממצאים אמבריולוגיים ומורפולוגיים. תיאוריה אחרת היא "תיאורית קפל העור" שחסידיה מצביעים על כך, שהסנפירים הזוגיים דומים במבנם היסודי לסנפירים תיכוניים, וכי בשניהם יש קפל-עור הבולט מן הגוף. אם אמנם קיים דמיון במבנה הסנפירים התיכוניים והזוגיים, אולי גם מוצאם דומה? אם אמנם נוצרו הסנפירים התיכוניים בשדריות שגדלו בצד הגבי והגחוני של הגו, כלום תיתכן התפתחות דומה של הסנפירים הזוגיים בדפנות הצדדיים של הגוף? גירסה קיצונית של תיאוריה זו מסבירה כי הסנפירים הזוגיים התפתחו מזוג קפלים ארוכים לאורך שני הדפנות הצדיים, אשר היוו המשך לקפל תיכון שנמשך לאורך הגו והזנב, אך הראיות לתיאוריה זו הן מועטות.

כדי לבדוק היבט זה בחנו חוקרים את האספקט התפקודי של הגפיים הזוגיים. אצל בעלי הרגליים אנו רואים בגפיים הזוגיים מעין אברי הנעה פעילים. אולם, ברוב קבוצות הדגים, לא זה היה תפקיד הסנפירים הזוגיים. בדגים מודרניים רבים בני זמננו בסיסי הסנפירים צרים יחסית ומסוגלים לנוע חופשית, דבר המסייע בהיגוי, אך אין בו ולא כלום עם הנעה. לעומת זאת, בסנפירים עתיקי יומין, ניתן למצוא בסיס רחב המונע מהסנפיר כל אפשרות תנועה. נראה היה אפוא כי הסנפירים הזוגיים היו לא יותר משדריות-ייצוב אופקיות שעזרו, כמו הסנפירים התיכוניים, במניעת התנדנדות מצד לצד, וכן פעלו למנוע התהפכות קדימה ולאחור. הן המבנה והן התפקוד מלמדים כי הסנפירים הזוגיים, כמו הסנפירים התיכוניים, התפתחו לעזור בייצוב תנועת החולייתנים הקדומים במים.

מהלך האירועים האוולוציוני

מוצא גפי החולייתנים נובע מהסנפירים הזוגיים בדגים. כיום, אין עוד ספק כי הם הפכו עם הזמן לאיברים (גפיים), שסייעו ואפשרו את קיומו של התהליך האוולוציוני, שהוליך אורגניזמים שונים מהחיים במים לחיים יבשתיים. הסנפירים הסימטריים האלה הופכים בהמשך הדרך לגפיים עם שרירים.

מהלך האירועים האוולוציוני הוגדר אפוא "ממשוט למנוף", ולא בכדי: הגפיים הם אכן מעין מנופים שמנועם בתוכם. לסנפיר שמהווה מעין משוט, אין צורך בקרקע להפעלתו. לפי הנחה זו, סנפירי החזה הוליכו לגפיים קדמיות (שבהן 4 אצבעות) וסנפירי הגחון הוליכו לגפיים אחוריות (שבהן 5 אצבעות, ולעיתים קרומי שחיה (למשל, בעופות מים ובדו-חיים). כיום סבורים כי הסנפיר הוא המנוע של הדג ולא שינויי צורתו. הוא זה שדוחף את האורגניזם קדימה, והוא זה שיכול לגרום לעצירתו.

לדגים מודרניים יש סט של סנפירי חזה שכל אחד מהם ממוקם אצל הדג מאחורי הזימים, וצמד של סנפירי אגן הירכיים שהם סנפירי גחון/בטן (Pelvic fins) שמיקומם על הבטן ממש לפני פתח הביב (Anus).

התיאוריה המובילה מאז 1800, מדגישה כי שני זוגות סנפירים אלה התפתחו מאיברים מתארכים של העור לאורך גחון גופו של הדג. או-אז, אחד מהם שהיה קרוב יותר לקדמת גופו של הדג, "היגר" איכשהו לצדו העליון של הגוף, ויצר את סנפירי החזה. לעומתו, הצמד השני של הסנפירים נותר במקומו האוריגינלי, והפך עם השנים לסנפירי הגחון. תיאוריה מודרנית יותר, שהוצעה לא מכבר על ידי מיכאל קואטס (Coates) מאוניברסיטת קולג' (College), בלונדון, ועל ידי מרטין קון (Cohn) מאוניברסיטת רידינג (Reading), אף היא מאנגליה, העלתה רעיון לפיו סנפירי הגחון הם "המצאה" מאוחרת שמקורה בתוכנית גנטית, לפיה הסט הראשון של סנפירי הדגים, נע איכשהו לחלקו האחורי של הדג, אך הם לא הציעו רעיון חדש כיצד הדבר התרחש. לאחרונה הראו וילסון ואחרים, כי מאובני דגים חדשים שאותרו אינם עולים בקנה אחד עם התיאוריות הקודמות האחרות. (להלן, ראה דיון, סיכום ומסקנות).

דגי "הים הסגור"

ככל שהדגים יותר מקומיים וטריטוריאליים (דגי השונית), כך יש חשיבות גדלה לתמרון ולשמירת שיווי המשקל, ולכן, דגי השונית יכולים "להרשות לעצמם" להאריך את איבריהם וקרניהם. אחת הדוגמאות המרשימות ביותר בעניין זה הוא דג היבשתן (Peruphthallnus sp.), ממשפחת הקברנוניים (Gobiidae); מין זה מיוחד באורח חייו, כי הוא שוכן מחוץ למים יותר מאשר במים, ומותאם לחיים יבשתיים: עיניו בולטות מעל ראשו ומותאמות לראייה במים וביבשה כאחד. פיו תחתי, שפתו העליונה מצויצת ומכסה על התחתונה, נשימתו ביבשה מתבצעת בעיקר בחלל הפה ובחלל זימיו שממלא באוויר, גם דרך עורו העשיר בנימי דם. יתר על כן, סנפירי החזה שלו קבועים על גבי גבעולים שריריים, ומסוגלים להתכופף קדימה ואחורה, בדומה לרגלי בעלי החיים היבשתיים. לעומת זאת, סנפיר השת שלו נמוך למדי. הקרניים התחתונות של סנפיר הזנב קצרות וקשיחות. כל אלה וכפתור ההצמדה של סנפירי הגחון משמשים לו נקודות משען בהתקדמותו הקרקעית. בעזרת התאמותיו היבשתיות, מעין מודיפיקציות מרתקות של סנפיריו, הוא רודף ביבשה אחרי טרפו, ולכן רוב זמנו מבלה על החוף. עם בני הסוג במשפחה זו נמנים כ10- מינים; בים סוף חיים היבשתן האפריקאי (P. koelreuteri africanus) והיבשתן גבה הסנפיר (P. sobrinus).

יחד עם זאת, דגי השונית או "האלמוגים", מצטיינים, לרוב, במבנה פחוס דמוי "עלה", סנפיריהם קצרים יחסית ופיהם משוך במקצת, תכונות המתאימות לתמרוני תנועה בין סדקי השונית ונקיקיה. צורת "עלה" קיימת גם אצל דגי הים התיכון, ואפילו בקרב דגי מים מתוקים, החיים בין צמחים ושורשי עצים או בנהרות גדולים, אך אצלם קיים שוני בין המבנה ועיצוב הסנפירים. צורת "העלה" מאפיינת אפוא דגים המסתתרים במחבואים צרים. שם המשחק כאן הוא זריזות על-חשבון מהירות.

תנועתם העדינה, הביישנית והקלילה של דגי הפרפרון (Chaetodon sp.) ממשפחת הפרפרוניים (Chaetodontidae) היא דוגמה מייצגת לדגי השונית הססגוניים השוכנים באוקיינוסים הטרופיים ובמפרץ אילת. כמו אצל הפרפרון, דגי האלמוגים או הסלעים מצטיינים במבנה צר וקצר. הם פחוסים, איטיים, וזאת משום שהאלמוגים מגינים על המסתתרים בקרבתם מפני טורפים ואויבים. הסנפירים הדקים הרבים בדגים המקומיים, עשירים למדי במערכת נימי דם, ויכולים להחזיקם פתוח, ולנשום דרכם. הסנפיר איננו אלא אפיתל דק שמכסה את הדג.

יש וצורת הדגים ומבנה הסנפירים, לבדם, מציגה עבורנו גם היבטים אחרים המודגמים באורח חייהם - בין אם יחידאי (Solitary) ובין אם חברתי (Socially); לרוב, דגי השונית בעלי צורת "העלה" הם טריטוריאליים וססגוניים, בעוד שדגי הים הפתוח הם לרוב בצבע אחיד, ועל-פי-רוב חלקם העליון כסוף וחלקם התחתון בהיר, לצורכי הסוואה; תפקידה העיקרי למנוע מאויבים מלתקוף אותם מלמעלה (עופות למשל), או מלמטה (כל אוייב דגיגי אחר). קיים אם כך קשר בין דגי ים פתוח" שמצביעים על סוציאליזאציה, לבין דגי שונית החיים ב"נוף סגור" שאקוויוולנטי לסבך, או לשונית אלמוגים. כך פיתחו דגי השונית אורח חיים יחידאי (ולרוב טריטוריאלי) אף שיש ביניהם יוצאי דופן כמו להקות מיני הפזיות (Anthias) ממשפחת הדקריים (Serranidae), הנפוצים בכל האוקיינוסים, ורבים מהם חיים בלהקה צפופה למהדרין. בני משפחת התכינוניים (Scaridae) מסדרת הדקראים, למשל, מצטיינים בסנפירי-גב ארוכים בלתי זוגיים ובעלי קוצים רכים וגבעול זנב גבוה. הם צבעוניים ביותר. הם דגי מים רדודים החיים באוקיינוסים הטרופיים ומגרדים אצות בשונית או נוגסים באלמוגים. דגמי הצבע והצורה של הצעירים שונים בהרבה מאלה של הבוגרים. הסוג בתרן (Surgeonfish) (Acanthurus sp.) ממשפחת הבתרניים (Acanthuridae), מתאפיין בקוץ אחד או שניים בשני צידי בסיס זנבו. בחלק מהמינים הקוץ קבוע במקומו, ואצל מינים אחרים הוא בר-תנועה וחד כלהב (של סכין), וסימן הלהב הזה אופייני לסוג דג זה, המעניין באופן הרבייה שלו.

דגי הבתרן הסוהל (A. sohal) מרבים להתנגש אלה עם אלה בעונת הרבייה, ואז הם משתמשים תדיר בקוצים החדים, הנפתחים כלהבים, בצדו של בסיס זנבם. סוג אחר במשפחה זו הוא הקרנפון (Naso sp.) שניכר (ראה תמונה מצ"ב) בקרני סנפיר גבו שהתפצלו אצלו וקיומם של שני להבים ולא רק אחד כמו אצל הבתרן. מבנה מעניין נוסף הוא של דג הנצרן (Trigerfish; Balistes sp.) ממשפחת הנצרניים (Balistidae), מהגרועים שבשחיינים. הם מצויידים בקוצים על סנפיר הגב הראשון שלהם בצורה יוצאת דופן: יש בו שניים או שלושה קוצים, שהראשון בהם גדול ומשונן ובצדו האחורי יש פגימה מסוימת. בהזדקרו, נתקע הקוץ השני בפגימה והקוץ הראשון אינו יכול להתקפל בחזרה, אלא לאחר שהקוץ השני (המשמש לו כנצרה) משחרר אותו. כך משיג הדג הגנה מופלאה שחשובה לו בהיותו שחיין גרוע. סנפיר הגב השני רך ומקביל לסנפיר השת וסנפיר הזנב מעוגל. התמזגותם של חלקים אלה להגדלת שטחו של סנפיר הזנב נועדו לשפר את כח ההנעה של "השחיין המסורבל" קדימה.

נראה אפוא שבים "הסגור" יש עושר מדהים בססגוניות ובצורתיות מבנית, עובדה הקשורה בסביבה יציבה ובקרבת קו המשווה, המוליכה לשונות הצבעים המקסימלית בעולם החי. בים "סגור" שוחים בעזרת סנפירי חזה שצורתם, כאמור לעיל, כ"עלה". הדבר מאפשר תנועה אחורה וקדימה, והדבר יעיל בסדקים, בנקיקי-סלע ובסבך הצמחייה התת-מימית.

דגי "הים הפתוח"

בים "הפתוח", חיים איפוא דגים שצורתם ההידרודינמית מאפשרת לקיים תנועה מהירה (בגלל התנגדות פחותה), ולכן, בהעדר "הגנת-ריף" לה זוכים בדרך כלל דגי השונית, מתקיימת חברתיות לרוב, בקרב מיניה; תפקידה העיקרי למלא את הפונקציה של המסתור אצל דגי שונית שנועד כנגד אוייבים, ולכן דגי הים הפתוח נעים בלהקות (Schools) גדולות, ומכאן שיש להם מבנה חברתי ברור כמו בקרב רבים מהיונקים הימיים דוגמת הדולפינים והלווייתנים. לדגי הים הפתוח צורה של כישור (כמו כנף של עוף), צורה הידרודינמית, שמקבילה לה, ניתן לומר, הצורה האוירודינמית. אולי משום כך, היו בעבר שמצאו דמיון רב בין מבנה העופות ונוצותיהם לסנפירי הדגים (ראה "ים", מס' 35, נובמבר-דצמבר 1993). "השחיינים" (דגי הים "הפתוח") אינם יכולים "להרשות לעצמם" את זריזותם של דגי השונית וכושר התמרון המפותח שלהם, ולכן הם משתמשים בזנב ולא בסנפיר הזנב. הם שוחים בעיקר בעזרת סנפירי הגב, והזנב משמש כהגה.

המדענים הזדעזעו

באחרונה אותרו שני ריכוזים עשירים של מאובני דגים עתיקים בהרי מקנזי (Mackenzie) הממוקמים ב"טריטוריה הצפונית" של קנדה, בקרבת גבולה עם יוקון (Yukon). ממצאים חדשניים אלה תרמו באופן מכריע לשינויי הגישה בדבר האוולוציה של החולייתנים, שנלמדה עד כה, בין השאר, על-פי חקר סנפירי הדגים. המאובנים האחרונים, שנאספו על ידי הפלאונטולוג מארק וילסון (Wilson) ועמיתיו מאוניברסיטת אלברטה (Alberta) באדמונטון (Edmonton), ועל ידי חוקרים אחרים במקומות אחרים זעזעו את המדענים, לאחר שהוברר שהם הכילו סנפירים ועוקצים שקשורים לעמוד שדרה ראשוני, אך שלא היו מוכרים עד כה בחקר מוצא הסנפירים.

השינוי המהותי בגישה הקונוונציונאלית, אירע לאחר שאחד ממאובני הדגים האחרונים, דג-מאובן ששמו Kathemacanthus (שפירושו "מחרוזת העוקצים") נמצא מצוייד בסנפיר חזה גדול ועוקץ/תחילתו של חוט-שדרה, שמיקומו היה להפתעת המדענים ממש מאחורי ראשו וסדקי זימיו. הסטים של העוקצים הללו נמשכים בצורה מחרוזתית משני צדדיו של גופו של הדג לעבר חלקו התחתון, אך למאובן זה נמצאו גם צמד סנפירים משני צידי הבטן, שם הם מגיעים לשיא גודלם, ונתפסים כסנפירי גחון אמיתיים. לעומתם, למיני מאובני-דגים אחרים בסוג Brochoadmones, קיימים סנפירי גחון הנראים כ"סנפירים במצב ביניים", מעין צורות מעבר, אך להם היה רק עוקץ של סנפיר חזה אחד.

גם הפלאונטולוגים האנס-פטר שולץ (Schultze) ועמיתיו מהמוזיאון ל- Natural History- באוניברסיטת הומבולט (Humboldt) בברלין, הציגו בכנס, דג-מאובן חדש שכונה Dialipina, שאספו בקנדה הארקטית. גם מין זה תוארך לתקופה של מאובני וילסון ועמיתיו, וכמותם, סנפירי החזה שלו מוקמו גבוה על הגוף ולאו דווקא ונטרלית.

הואיל וסנפירי החזה מוקמו גבוה למדי גם בכל מיני הדגים עתיקי היומין האלה, משערים, כי הם התפתחו על גופו של הדג ולא לאורכה של בטנו, וזאת, בניגוד לתיאוריות האחרות שרווחו עד עתה. בנוסף לכך, המדענים סבורים עתה כי אין זה נכון עוד לומר, כי במהלך האוולוציה, סנפירי החזה עלו למעלה ונעו קדימה בעוד שסנפירי הגחון ירדו למטה ונעו לאחורי גופו של הדג, אך השאלה העיקרית כיצד התפתחו הסנפירים, טרם נענתה.

מי קדם למי

בעקבות הממצאים החדשים, שתוארו לעיל, המדענים מתלבטים האם סנפירי החזה קדמו בהופעתם לסנפירי הגחון - או להיפך, והויכוח שנמצא עדיין בחיתוליו, יתפוס בוודאי תאוצה בשנים הבאות. עד כה, הזרם הנוכחי של המדענים, החזיק בדעה ששני זוגות הסנפירים (סנפירי הגחון והחזה) של הדגים המודרניים התפתחו מרקמה קודמת שעל בטנם של אבות הדגים הנוכחיים (בעיקר נוגע לדגי סחוס ודגי גרם). הגישה המקובלת היא שכל קבוצת הדגים שהם בעלי קוצים וסנפירים, היא קבוצה של דגים יחסית "חדשים", בני האקטופטריגי (Ectopterigi), דהיינו, בעלי קוצים או קוץ-סנפירי, שקדמו להם הדגים "רכי הסנפיר" מבני המאלאקופטריגיא (Malacopterygia) שלהם היו קרניים, וכי הקוצים התפתחו כשאלה שחו בצורה "מתקדמת" לכל דבר. הויכוח היה תמיד אם הם התפתחו בתקופה שחלה לפני 300 עד 250 מיליון שנה לפני זמננו. באחרונה הוברר לראשונה שהסנפירים התפתחו לא רק פעם אחת ובאופן הדרגתי, כמקובל להניח, אלא כמה וכמה פעמים, ומדגים פרימיטיוויים שונים. מכאן, שהמחקר החדשני הנוכחי של מאובנים שתוארכו ל400- מיליון שנים לפני זמננו, מרמז עתה על דגים עתיקים יותר, שאולי היו בעלי צמד סנפירים ממוצא אחר, שהיה ככל הנראה שלב חיוני, שטרם נחקר, בהתפתחותם והתאמותיהם של הדגים המודרניים.

שני הממצאים המנוגדים האלה הוליכו את וילסון ועמיתיו לטענה כי ייתכן והדגים הראשונים שהתפתחו במהלך האוולוציה, החלו להציג סנפירי חזה וסנפירי גחון בעת ובעונה אחת, וכי גנטית, הם החלו לייצר את שני טיפוסי הסנפירים. יחד עם זאת, אחדים מעמיתיו של וילסון סבורים, שהם גילו כיצד התפתחו הסנפירים, ולדעתם, אפשר והם התפתחו בו זמנית או בנפרד בשני צדדיו של הדג, בטרם חלו בהם שינויים נוספים. אחרים כמו קואטס (Coates) טוענים שלא ניתן להראות בבטחה כי "העוקצים" (Spines) וה"סנפירים" (Fins) הם אכן סנפירים אמיתיים בעלי מבנה שרירי ומבנה פנימי תומך, וכי די באי בהירות זו כדי להגיע למסקנה שאין אנו מבינים היטב כיצד אכן התפתחו הסנפירים.

וילסון וחבריו מנסים עתה לאשש את טענותיהם בהצגת מין עתיק נוסף של "דג חסר לסתות" (Jawless fish) ששמו Sheilia. הדג הזה התגלה לא מכבר על ידי Tiiu Marss ועמיתיו מהאוניברסיטה הטכנית של טאלין (Tallinn Technical University) באסטוניה, שגילו כי המאובנים האחרונים של הדג הזה היו בעלי שני זוגות של סנפירי גחון. ממצאים אלה תומכים, לכאורה, בגישת וילסון וחבריו, משום שהם מעידים על התפתחות ראשונית עוד בטרם נוצרו סנפירי החזה.

סיכום ומסקנות

הנתונים החדשניים האחרונים הותירו מדענים מובילים רבים, העוסקים בחקר השלב האוולוציוני שהוליך בעלי חיים אל מחוץ למים, ולעבור לחיים יבשתיים, נבוכים ומבולבלים. האם הם סובלים בעטיה של החשיבה הנוכחית מנדודי שינה מוגברים, ולו בגלל הסיבה שעליהם לשנות מוסכמות מדעיות, עליהן השתיתו עד כה את הידע שלהם? האם הם מוכנים לרה-אורגניזציה מוחלטת באורח החשיבה המיושן בדבר האוולוציה של הסנפירים? סביר להניח.

אין ספק כי תהליך התפתחות הסנפירים בדגים לגפיים בבעלי חיים יבשתיים, מבהיר את מהות הסנפירים ותפקידם האוולוציוני בכל עולם החי המאוחר יותר שעבר לחיים יבשתיים. למרות המחלוקת החדשה המתעוררת, אין עוררין שהתהליך החל בדגים, ובכך מתגלמת לבדה חשיבותם של הסנפירים בעיצוב דרכנו בחיים.

לרכישת מגוון ביטוחי צלילה, הטבות ומתנות לחץ כאן >>>

 

תודות

לזואולוגים והביולוגים הימיים, אחיקם גיסיס מקיבוץ המעפיל ופרופסור לב פישלזון ומהמחלקה לזואולוגיה של אוניברסיטת תל-אביב, על הערותיהם המועילות, הארותיהם ועזרתם בהכנת המאמר.

נדב לוי הוא זואולוג ואקולוג, חוקר ומרצה, ומדריך טיולים, בעיקר באפריקה.

ג'פרי רוטמן, צלם טבע ימי, מפרסם את צילומיו במגזינים שונים בארץ ובעולם.